生命之源：能量、演化與複雜生命的起源

審定序　生命為何物？大哉問！　程延年 5
審定序　生命演化的開源舞台　顏聖紘 11
推薦序　生命之源的大躍升　黃貞祥 14
推薦短語19

序論　為何生命會是這樣地存在？ 27

第一部 提問 49
第一章 什麼是生命？ 51
第二章 什麼是活著？ 97

第二部 生命的起源 143
第三章 生命最初的能源 145
第四章 細胞的崛起 189

第三部 複雜性 233
第五章 複雜細胞的誕生 235
第六章 性，與死亡的起源 283

第四部 預測 341
第七章 力量與榮耀 343

跋文 來自深海 401

術語表 415
致謝 429
延伸閱讀 439
圖說列表 498
中英對照表 505

審定序

生命為何物？大哉問！
程延年

　　五年前，受邀為《生命的躍升︰四十億年演化史上最重要的十大關鍵》審定，並撰寫了序文「窺探新視窗，驚艷新十大」。全書十章，從「生」︰生命的起源，來自旋轉地球之外；到「死」︰死亡，是不朽的代價。一以貫之，讓人驚艷！時光荏苒，五年一瞬。再度受貓頭鷹書房之邀，審定本書，撰寫另一帖序文「生命為何物？大哉問！」。猶記去年十月下旬，我在倫敦「劍橋書屋」，手捧著剛出爐的原版硬皮精裝本。深秋迷霧，一股暖意湧上心頭。這本書封面，黑皮搭配反白與翠綠字樣，浮現一株蕨類的捲曲嫩芽，美極了！三百六十頁的大書，成為我案頭上常置的一片風景。

　　科學家中，眾多隱士高手，沉迷於「登山」，攀大山。超越巔峰，數十年如一日，持續夢想著征服心目中珠穆朗瑪峰的聖山，一探生命中最神祕的國度！本書《生命之源》（The Vital Questions）登峰造極，兩種版本的副標題，分別標示英倫版富詩意的《生命何以如是現身？》（Why is Life the Way it is?）；美國版本，則是散文式、平鋪直敘、自我詮釋的《能量、演化與複雜生命的起源》（Energy, Evolution and the Origins of Complex Life）。當絕大多數研究學者，焦點在DNA遺傳密碼，探究這群複製分子到底如何演化？連恩教授則慧眼獨具，直言︰笨蛋，是能量啊！生命本質，是細胞中的代謝化學，以及穩態的汲取養分，排出廢棄物質。沒有能量的「訊息」是一無用處的，就像是拔掉插頭的電腦，訊息將無法啟動執行任何事！這位倫敦大學學院的大師，花費二十年的時光，建構他的「生命的大能量」理論，誠然是原創研究者，思考大家，耐性十足。更讓人欣羨的，他也是具有獨特品味、風格的一位科普作家。在作者、科學本質，與讀者的三角關係中，連恩教授文筆清晰、易懂─即令，科學本體所探究的是更為深奧迷離；而讀者，將會在這趟攀登之旅中，驚艷於那出人意表的、非傳統式的生命科學新觀點，並且肯定會受益匪淺。

　　岩石、空氣與水，如何在「原湯」的初始地球，相互併合，崛生出最雛形的生命形式─生命何以如是現身？為什麼「複雜」的生命（像是動物與植物），演化自單一個祖型細胞？並且，在我們星球中，就僅僅演化出現一次？是必然抑或偶然？為什麼有「性」？而且僅存有兩性，而非三性，或多性別。為什麼我們會年華老去，會凋零，最終面臨肉身死亡？這中間，最核心的概念是︰「複雜生命」到底是如何崛生而起的？在地球上，生命演化的悠長歷程中，三分之二至五分之四的亙古美麗幽靜時光，是那一群「形式上簡單」的細菌所寡占、統領。讓人驚異的是，牠們卻呈現了生物化學上不可思議的多樣性，存活在各種極端的環境中。然而，細菌卻從未曾演化出「單一細胞」以上、更複雜的生命形式！為什麼？有關「生命起源」的議題，長久以來，可以視為「搖椅上的喃喃自語」─我們或許永遠不會知道，因此，不會太嚴肅的正視！我們或許依然想像它被監禁在暗室的牢籠中，沒有證據會浮現。這將是大錯特錯！近二十年來，強而有力的證據，在不同領域中崛起、一一浮現─跨界於遺傳學、地質學、生物化學與分子生物學。而這本書，提呈了所有堅實的證據，並且跨界、整合、串聯各項理論，緊密嫁接，將會面對著具備更寬廣知識背景的讀者群。假若，連恩教授所建構的思維體系是正確的話，它將有如哥白尼革命一般的重要，甚或更為驚世！

　　連恩教授追隨著威廉．馬丁博士，這位演化生物學家的印記，指出在數十億年前，一次偶然、意外的內共生作用（房東與房客的糾葛），在演化大樹上，造就了互相融合、而非分支的新結局。新房客提供了「能量」的租金，房東（宿主）交換了穩適的床位。房東／房客利用額外的收入，得以承擔更為複雜紅塵的投資。雙棲雙宿，牠們存活、繁衍、複製，並且演化。這個新房客，人們稱呼它為「線粒體」（在植物中，牠們變身為葉綠體）。每個細胞中，富含上千個能量的工廠，複雜細胞的每一個基因，擁有了加倍（至二十萬倍）的能量！生命布妥了舞台，形成了更大的基因體與無礙的演化大道。連恩教授針對生命起源的大哉問，又如何獨創嶄新的概念？他揚棄傳統、經典，那一汪「溫暖小池塘」，達爾文式的臆測─無生命物質，經由一道閃光雷擊，絕無可能融合成大分子，一如一堆的磚頭，經由一場暴風雨，無法建構起一個房子！連恩追隨先驅地質學家麥克．羅素教授洞見的洋底岩層，那兒有著炙熱、煉獄式、富含礦物質的水域─序列布陳的「深海熱液噴發口」。能量源源不絕的，來自地殼內部，富含各種養分。更重要的是，自然溫度與能量梯度，正適合於大分子的形成─一堆磚塊，終將在漫漫百萬年計的「地質時間」中，終於有可能形成一間適居的房子！更進一步，探針深入了更深奧的內情。生命，崛生於深海一個自然的「質子梯度－質子動力學」，連恩宣稱，一如DNA的宇宙遍存，質子梯度必然是一個「宇宙遍存的特質」，是生命最初始可能的搖籃！

　　解析生命攸關的重要問題，全書分成四部，七章（加上首尾，概說與跋文）。第一部，提問，提二問︰何謂生命？何謂活著？第二部，生命起源，探二事︰生命初始的能量之源與細胞的崛生（emergence）。第三部，複雜性，解二謎︰複雜細胞（所謂真核生物群）到底如何崛生的？性與死亡到底如何源起發生的？第四部，終曲預言︰讚頌能量的大力與壯闊，建構起「生命大能量」理論體系。最後跋文，以太平洋一千兩百米深海下，依附熱液噴發口的一顆獨特「細菌」─名之為「明神丘准核細胞」（Paralcaryon myojinensis）的神奇小傢伙為終結誘餌。喃喃自語的日本科學家們，無止盡的拚搏，再次興起攀登另一座聖母峰的迷戀。

　　我是「分子生物學」這門顯學的門外過客，專情於「化石生物學」的領地，觸探「演化論」的聖殿。貓頭鷹編輯部邀我審定尼克．連恩（Nick Lane），當今一代宗師的兩本大書的中譯本，膽子也夠大了。更有甚者，我不揣淺陋，貿然應允，接下重擔，更是斗膽！唯一能夠編織出的理由，是我鍾情於「什麼是生命？」這個從科學（古生物學的化石追尋）、到宗教、到哲學三域的迷人議題。陋室「冥古書齋」的左面書桌的案頭上依舊擺著《僧侶與哲學家─父子對談生命意義》（一九九七）；與《令人著迷的生與死─耶魯大學最受歡迎的哲學課》（二○一二）。轉身到右面大書桌上，堆疊著幾本大書，依序︰從薛丁格，這位頂著諾貝爾桂冠的大師的《薛丁格生命物理學講義：生命是什麼？》（What is Life? & Mind and Matter，一九四四）─那是先驅，鼻祖式提問並定調的經典著作！半個世紀後，洛夫洛克《Gaia: The Practical Science of Planetary Medicine》（一九九一），蓋婭假說，創新提出了地球演化與生命演化的互動共生關係。接續另一位傳奇大師人物馬格麗斯與薩根合著的《What is Life》，提出了內共生假說，振聾啟聵，被頌揚為「夢想不到的哲學」。而我，身為地質學者出身，對於地質學家華德與天文學家布朗尼合著的《珍稀地球》（Rare Earth: Why Complex Life Is Uncommon in the Universe，二○○○）格外關注，曾受邀撰寫了推薦序文《我們是宇宙間的孤兒嗎？》。生死為何物，直叫我沉醉。生命如何誕生、著陸於這顆藍色星球，更讓人著迷！往右移位，書架上直立擺置的，正是英國首屈一指的生化學家連恩教授的四本著作精裝原版與中譯本並陳。這幾本傳世經典，獲獎無數的科普書，已有超過二十國不同語文的譯本─從二○○二年問世的《氧︰建構世界的分子》；到二○○五年的《能量、性、死亡︰線粒體與我們的生命》；到二○○九年出版《生命的躍升︰四十億年演化史上最重要的十大關鍵》；到最新這本《生命之源︰能量、演化與複雜生命的起源》。

　　本書譯筆高妙，在譯者專業背景指引下，「信、達、雅」三者，至少得其二。正值報載台灣出版產業、產值，近五年來不幸腰斬。國人平均每年、每人閱讀書籍少於四本的窘局下，禮失則求諸野，「貓頭鷹」堅守初衷理念，推出科普系列─非新潮、非流行，非一目十行、過目即忘的淺薄書。我衷心期盼喜愛閱讀的讀者們若有所得，咸從捧手。這是一本攀登大山的好書！正襟危坐，閱讀它！